Qui vit dans l'intestin du cheval ? Portrait du microbiote de l'adulte sain

Dans le gros intestin d'un cheval en bonne santé grouille une population invisible de plusieurs milliards de micro-organismes par gramme de contenu. Ce sont eux, et non le cheval lui-même, qui digèrent l'herbe et le foin, fabriquent une partie de ses vitamines et le protègent contre les germes indésirables. Faire leur portrait — qui ils sont, où ils vivent, ce qui les rend robustes ou fragiles — c'est comprendre de l'intérieur pourquoi le cheval est ce qu'il est : un herbivore qui délègue l'essentiel de sa digestion à des locataires microscopiques.

Un organe qu'on ne voit sur aucune radio

Commençons par le vocabulaire, car il prête à confusion. On appelle microbiote l'ensemble des micro-organismes qui peuplent un milieu — ici, le tube digestif du cheval ; c'est le terme qui a remplacé l'ancien mot « microflore ». Le microbiome, lui, désigne au sens strict la collection de ces organismes et de tout leur matériel génétique [1]. Dans l'usage courant, les deux mots se recouvrent largement ; on parlera surtout ici de microbiote, la communauté vivante.

Cette communauté est colossale. Chez le cheval, la densité microbienne du cæcum et du côlon replié est estimée entre 5 et 7 milliards de germes par gramme de contenu digestif — un ordre de grandeur comparable à celui du rumen du bœuf [2]. Autrement dit, la « cuve de fermentation » du cheval héberge une densité de vie microbienne aussi intense que la panse d'un ruminant, mais placée à l'autre bout du tube digestif. La densité n'est d'ailleurs pas uniforme : elle décline de moitié dans le côlon terminal, à mesure que le substrat s'épuise.

Combien d'espèces différentes ? Les techniques modernes de séquençage, qui identifient les micro-organismes par leur ADN sans avoir à les cultiver, ont bouleversé la réponse en quelques années. On dénombre aujourd'hui des centaines à des milliers d'espèces distinctes dans le tube digestif équin [1]. Fait remarquable, leur répartition est très inégale : un petit nombre de genres représente une part démesurée de la population totale, tandis qu'une longue traîne d'espèces n'est présente qu'à de très faibles effectifs. Cette structure « quelques dominants, beaucoup de rares » est une signature classique des écosystèmes complexes.

Où vivent-ils ? Une géographie microbienne du tube digestif

Le microbiote n'est pas réparti au hasard. Tout au long du tube digestif, l'environnement local — enzymes, présence ou absence d'oxygène, nutriments disponibles — varie fortement, et la population microbienne varie avec lui [1]. La diversité microbienne est faible dans l'estomac, augmente un peu dans l'intestin grêle, puis grimpe brutalement dans le cæcum ; ensuite, du côlon jusqu'au rectum, la composition reste relativement stable.

L'estomac, contre toute attente, abrite déjà une population assez riche, mais éclipsée par les compartiments plus en aval : on y trouve surtout des germes tolérant l'acidité, comme Lactobacillus et Streptococcus. Le vrai basculement se produit à l'entrée du cæcum, ce grand cul-de-sac qui marque fonctionnellement le début de « l'intestin fermentaire ». Le passage de l'iléon (fin de l'intestin grêle) au cæcum s'accompagne d'un changement spectaculaire : les micro-organismes fermenteurs de fibres se multiplient, tandis que d'autres groupes reculent. Du cæcum au gros côlon, en revanche, les changements sont beaucoup plus discrets — la flore colique se ressemble d'un bout à l'autre.

Cette flore profite d'un milieu remarquablement favorable : un transit lent (près de 30 heures en moyenne, ce qui laisse le temps d'attaquer les fibres), un pH proche de la neutralité (6,8 à 7), une bonne hydratation, un brassage régulier, une anaérobiose (absence d'oxygène) franche et une température constante [2]. Réunies, ces conditions font du gros intestin un fermenteur d'une stabilité enviable — tant qu'on ne le bouscule pas.

Cinq peuples pour un même écosystème

Qui sont, concrètement, ces locataires ? Le microbiote équin réunit cinq grands types d'organismes : des bactéries, des archées, des champignons, des protozoaires et des virus [1]. Chacun joue une partition, et c'est leur assemblage qui fait fonctionner l'ensemble.

Les bactéries dominent de très loin, et sont les plus étudiées. On les classe volontiers par ce qu'elles savent digérer. Les bactéries fibrolytiques — celles qui attaquent les fibres — sont les héroïnes de l'histoire : ce sont elles qui rompent les liaisons dites « bêta » de la cellulose, ces liaisons chimiques qu'aucune enzyme fabriquée par le cheval ne sait couper. Deux genres jouent ici un rôle d'« espèces clés de voûte » : Fibrobacter succinogenes et Ruminococcus flavefaciens, dont l'impact sur la digestion de la fibre est essentiel [1]. Face à elles, les bactéries amylolytiques — Streptococcus, Lactobacillus — se chargent de l'amidon et des sucres solubles qui ont échappé à la digestion de l'intestin grêle. À l'échelle des grands groupes, un embranchement (« phylum ») domine largement dans le cæcum, le côlon et les crottins : les Firmicutes, bactéries à Gram positif qui incluent la classe des Clostridia. Contre-intuitivement, ces Clostridia — souvent associées dans l'esprit du public à des maladies — comptent parmi les meilleurs garants de la santé digestive : beaucoup produisent du butyrate, un nutriment de la muqueuse, comme les genres Lachnospira, Ruminococcus, Roseburia et Faecalibacterium. À l'inverse, une surabondance de Protéobactéries (bactéries à Gram négatif) est associée à divers troubles digestifs.

Les champignons anaérobies, notamment du genre Piromyces, sont peu nombreux mais participent activement à la dégradation des fibres dans le gros intestin. Les protozoaires ciliés, longuement étudiés, forment une population parfois abondante : on y dénombre quinze genres, tous appartenant à la classe des Litostomatea, dont les activités précises restent largement méconnues [1]. On leur attribue notamment un rôle dans l'hydrolyse des lipides. Les archées sont un domaine à part du vivant, des organismes unicellulaires distincts à la fois des bactéries et des cellules à noyau ; réputées « extrémophiles » (adaptées aux milieux extrêmes), certaines vivent pourtant dans l'intestin. Elles y restent minoritaires, écrasées en nombre par les bactéries, mais comprennent des groupes producteurs de méthane comme Methanobrevibacter, Methanosphaera et Methanocorpusculum — un point sur lequel nous reviendrons. Enfin, un « virome » commensal existe aussi, dominé par des bactériophages (virus qui infectent les bactéries) ; son rôle chez le cheval reste très mal compris et fait l'objet d'études préliminaires.

Un avertissement s'impose ici : ces cinq groupes sont presque toujours étudiés séparément, alors qu'ils vivent ensemble dans un écosystème dont les interactions internes nous échappent encore largement [1]. Le portrait qu'on en dresse est donc celui, honnête, d'une science en pleine construction.

Ce que cette population fait pour le cheval

Pourquoi le cheval héberge-t-il, et nourrit-il, une telle foule ? Parce qu'elle lui rend trois grands services.

Fournir de l'énergie, d'abord. C'est la fonction reine. Les fibres végétales — cellulose, hémicellulose, pectines — représentent 35 à 60 % de la matière sèche d'une ration équine et ne peuvent pas être digérées par les enzymes du cheval [1]. Les micro-organismes fibrolytiques s'y attaquent : ils s'accrochent à la paroi végétale, la découpent en sucres simples, puis fermentent ces sucres en acides gras volatils (AGV) — acétate, propionate, butyrate — avec dégagement de gaz (gaz carbonique et méthane). Ces AGV, très bien résorbés par la paroi du gros intestin, deviennent une source d'énergie majeure : ils couvrent en moyenne 25 à 30 % des besoins énergétiques du cheval, une proportion qui grimpe jusqu'à près de 50 % avec des régimes riches en fibres [2]. D'autres estimations vont plus haut encore — 50 % ou davantage de l'énergie digestible, dont peut-être 30 % par le seul cæcum sur des rations composées à 75 % de foin [1]. Ces chiffres varient selon les études et les méthodes, mais tous convergent sur un point : sans ses microbes, il n'y aurait pas de cheval.

Un détail élégant relie la nature de la ration à la nature des AGV produits. Les micro-organismes fibrolytiques produisent surtout de l'acétate et un peu de butyrate ; les amylolytiques, eux, produisent surtout du propionate. On peut donc lire la « signature » du régime dans le rapport (acétate + butyrate) / propionate : élevé quand la flore travaille surtout la fibre, plus bas quand elle travaille surtout l'amidon. Chez des chevaux nourris à 100 % de fourrage, ce ratio se situe entre 4,3 et 6,0 ; chez des chevaux recevant beaucoup de grain, il tombe entre 3,1 et 4,3 [1].

Fabriquer des vitamines, ensuite. La microflore du gros intestin réalise une synthèse abondante de l'ensemble des vitamines du groupe B — B3, B5, B6, B12, acide folique, biotine, choline — ainsi que de la vitamine C [1][2]. C'est pourquoi ces vitamines ne sont pas considérées comme des nutriments alimentaires indispensables chez le cheval sain : ses microbes les lui fournissent. La nuance mérite d'être posée : la thiamine (B1) et la riboflavine (B2) sont bien synthétisées elles aussi, mais la production microbienne peut se révéler insuffisante dans certains cas — un régime très carencé en B1, un poulain en croissance pour la B2 — d'où des recommandations d'apport de sécurité [1][2]. Le bénéfice de la production intestinale reste toutefois mal défini : l'infusion directe de B1 dans le cæcum n'entraîne qu'une très faible résorption [2]. La fabrication est réelle ; son efficacité de récupération, moins certaine qu'on ne l'a longtemps cru.

Protéger, enfin. Une flore dense, stable et dominée par les fibrolytiques constitue une barrière contre les germes indésirables. Les AGV qu'elle produit acidifient modérément le milieu et s'opposent à la prolifération des germes « alcalinophiles » putréfiants ou pathogènes [2]. Un microbiote équilibré occupe la place, consomme les substrats et maintient un terrain défavorable aux opportunistes. Plus que la simple présence d'un germe potentiellement pathogène, c'est l'équilibre entre micro-organismes bénéfiques et nuisibles qui détermine la santé de l'hôte [1]. Des pathogènes réputés comme Clostridium difficile se retrouvent d'ailleurs couramment chez des chevaux parfaitement sains.

Qu'est-ce qu'un microbiote « sain » ?

De ce portrait se dégage une définition — provisoire mais utile — de la « santé » microbienne. Un microbiote sain est d'abord riche et diversifié : beaucoup d'espèces, une population équilibrée. Il est ensuite dominé par les organismes fibrolytiques et par les Firmicutes producteurs de butyrate, gages d'une bonne digestion de la fibre et d'une muqueuse bien nourrie. Il présente enfin une faible proportion de Protéobactéries, dont la prolifération accompagne au contraire les états pathologiques.

Il faut toutefois résister à la tentation d'un modèle trop net. Décrire le microbiote « normal » reste un défi, à cause des différences entre populations d'étude, entre régions du tube digestif et entre méthodes de laboratoire [1]. Surtout, la variabilité d'un cheval à l'autre est considérable, et les compositions se chevauchent entre animaux sains et malades — au point qu'évaluer le microbiote d'un cheval individuel pour dire s'il est « normal » demeure très difficile aujourd'hui. La notion de microbiote sain est donc une tendance statistique, pas une empreinte digitale.

Un équilibre fragile : ce qui le déstabilise

Cette stabilité a un talon d'Achille bien identifié : les sucres rapidement fermentescibles. L'écosystème intestinal du cheval est hautement sensible aux apports élevés en amidon et sucres solubles [1]. Quand on ajoute brutalement du concentré à une ration de foin, les changements apparaissent dès cinq heures : les bactéries amylolytiques prolifèrent, la concentration en lactate grimpe, les bactéries consommatrices de lactate suivent, puis, dans les jours qui suivent, les bactéries fibrolytiques — acido-sensibles — reculent. On bascule alors vers un état d'dysbiose : un déséquilibre de la population microbienne susceptible de déboucher sur une maladie. Un régime riche en amidon appauvrit d'ailleurs durablement la richesse et la diversité de la flore par rapport à un régime fibreux. C'est le mécanisme qui relie les erreurs alimentaires aux coliques, aux colites et à la fourbure.

D'autres agressions comptent. L'administration d'antibiotiques figure parmi les perturbateurs majeurs, aux côtés du transport et de l'exercice, facteurs de stress exogènes qui influencent le microbiote [1]. Reste une prudence de fond : lorsqu'on observe un microbiote altéré chez un cheval malade, il est souvent impossible de dire si ce déséquilibre est la cause ou la conséquence de la maladie. Distinguer cause et effet demeure l'un des grands défis de la recherche sur le microbiote équin — une honnêteté que la vulgarisation doit reprendre à son compte.

Ce que cela change en pratique

Pour le cheval de tous les jours, la leçon tient en peu de mots. Nourrir un cheval, c'est d'abord nourrir ses microbes : privilégier le fourrage, apporter les concentrés en quantités modérées et fractionnées, et surtout modifier la ration progressivement — la brutalité d'un changement compte autant que sa nature. Le microbiote met des heures à réagir et des jours à se réorganiser ; lui laisser le temps de s'adapter, c'est prévenir la dysbiose et les maladies qu'elle favorise. Le détail des transitions et des repères de sécurité relève de l'application, traitée ailleurs ; l'essentiel théorique est là : un microbiote riche, stable et fibrolytique est un capital de santé, et il se ménage par l'alimentation.

À retenir

• Le gros intestin du cheval héberge 5 à 7 milliards de germes par gramme et des centaines à des milliers d'espèces, concentrées dans le cæcum et le côlon [1][2].
• Cinq groupes cohabitent — bactéries (dominantes), archées, champignons, protozoaires, virus ; les bactéries fibrolytiques (Fibrobacter, Ruminococcus) sont les clés de voûte de la digestion de la fibre.
• Le microbiote fournit de l'énergie (les AGV couvrent 25 à 50 % des besoins), synthétise les vitamines du groupe B et protège contre les pathogènes.
• Un microbiote « sain » est riche, diversifié et dominé par les fibrolytiques ; mais la variabilité entre chevaux est grande et « normal » reste difficile à définir.
• Il est fragilisé surtout par les excès de sucres rapides et de grain (dysbiose dès 5 h), ainsi que par les antibiotiques, le transport et l'exercice — d'où l'intérêt des transitions alimentaires progressives.

Sources

1. Equine Clinical Nutrition, 2ᵉ éd., R. J. Geor, P. A. Harris & M. Coenen (dir.), 2023.
2. Alimentation du cheval, R. Wolter, 2004.
3. Equine Nutrition and Feeding, D. Frape, 4ᵉ éd., 2010.
4. Manual of Equine Nutrition and Feeding Management, C. Z. Buckhout & B. E. Lindberg, 2022.