Un cheval qui broute du foin ne « digère » pas vraiment sa fibre : il la confie à des milliards de microbes logés dans son gros intestin, qui la transforment en trois petites molécules énergétiques. Ces acides gras volatils — acétate, propionate, butyrate — peuvent couvrir jusqu'à la moitié, parfois plus, du besoin énergétique de l'animal. Voici comment un herbivore fait de l'énergie « lente » là où l'amidon fait de l'énergie « rapide ».
Un herbivore qui délègue sa digestion à des microbes
Le cheval a un problème que l'évolution a résolu de façon élégante. L'essentiel de son alimentation naturelle, l'herbe et le foin, est constitué de fibres : cellulose, hémicellulose, pectines. Ces glucides forment le squelette rigide des plantes, et leurs sucres sont reliés par des liaisons dites « bêta » qu'aucune enzyme produite par le cheval lui-même ne sait couper. Autrement dit, un cheval seul, sans aide, serait incapable de tirer la moindre calorie d'un brin de foin.
L'aide vient de sa flore intestinale. Dans le gros intestin — le cæcum, cette vaste poche d'une capacité de 25 à 35 litres, puis le côlon — vit un écosystème microbien dense, capable, lui, de rompre les liaisons bêta. Ces bactéries, champignons et protozoaires réalisent une fermentation : en l'absence d'oxygène, ils dégradent les glucides fibreux et en extraient de l'énergie pour leur propre croissance, tout en rejetant des déchets. Chez le cheval comme chez la vache, ces « déchets » sont en réalité le vrai trésor nutritionnel de l'hôte : les acides gras volatils (AGV), aussi appelés acides gras à chaîne courte (en anglais volatile fatty acids, VFA, ou short-chain fatty acids, SCFA).
Le mot « volatils » vient de leur petite taille : ce sont de courtes molécules d'acides organiques, assez légères pour s'évaporer facilement en laboratoire. Trois dominent très largement : l'acide acétique (ou acétate, deux carbones, noté C2), l'acide propionique (propionate, C3) et l'acide butyrique (butyrate, C4). À leurs côtés apparaissent des traces d'acides valérique, isobutyrique et isovalérique, qui ne représentent au total que 1 à 2 % du mélange [2]. Ces formes « iso » signent d'ailleurs un début de dégradation des corps microbiens eux-mêmes, et non plus seulement de la fibre.
Un point mérite d'être souligné, car il distingue le cheval du ruminant. Chez la vache, la fermentation se déroule dans le rumen, en amont de l'intestin grêle, là où l'absorption est la plus intense. Chez le cheval, elle se produit en aval, dans les segments terminaux du tube digestif [2]. C'est un compromis : le cheval récupère très bien les petites molécules comme les AGV, mais beaucoup moins bien les grosses molécules (protéines microbiennes, vitamines) produites si loin de l'intestin grêle. La fermentation équine est donc avant tout une machine à fabriquer de l'énergie.
De la fibre à trois molécules : la chaîne de la fermentation
Le trajet est remarquablement organisé. Les polysaccharides fibreux (cellulose, hémicellulose, pectines) sont d'abord hydrolysés par des enzymes microbiennes en sucres simples — glucose, xylose, acide galacturonique. Ces sucres entrent ensuite dans les voies de fermentation, passent par un intermédiaire commun, le pyruvate, et aboutissent enfin aux acides gras volatils, accompagnés de gaz — surtout du dioxyde de carbone et du méthane, expulsés par l'anus [1].
Quelle quantité cela représente-t-il ? La production d'AGV atteindrait en moyenne 50 à 100 millimoles par litre et par heure dans le cæcum — autant que dans le rumen d'un bovin — mais seulement 25 mmol/L/h dans le côlon terminal [2]. Ramené à l'animal entier, cela approche 750 grammes d'AGV par cheval et par jour, très probablement dans une fourchette de 500 à 1 000 g selon la ration. Cette production n'est pas constante : abaissée par le jeûne, stimulée par une alimentation continue, elle progresse après le repas et culmine environ 6 heures plus tard [2]. Résultat, les concentrations mesurées dans le contenu intestinal sont élevées : en moyenne 58 mmol/L dans le cæcum et 80 mmol/L dans le côlon, signe d'une activité fermentaire intense [1].
Un acteur discret complète le tableau : le lactate (acide lactique). Dans une fermentation saine et fibreuse, il reste marginal — 2,5 à 3 mmol/L en moyenne. Mais il devient un signal d'alerte dès que trop d'amidon ou de sucres atteignent le gros intestin, car certaines bactéries le produisent alors en excès. Nous y reviendrons.
Trois molécules, trois destins métaboliques
C'est ici que l'histoire devient vraiment intéressante : les trois AGV ne se valent pas. Une fois produits, ils sont absorbés à travers la paroi du gros intestin, puis chacun suit sa propre route dans le métabolisme.
L'absorption d'abord. La vitesse de passage à travers la paroi est inversement proportionnelle au poids moléculaire : plus la molécule est petite, plus elle traverse vite. L'ordre est donc acétate > propionate > butyrate > lactate [1]. Contrairement à une intuition répandue, ce passage ne repose que très peu sur la simple diffusion : au pH neutre du cæcum et du côlon, les AGV existent presque entièrement sous forme ionisée (dissociée), et leur entrée dans les cellules de la paroi (les colonocytes) se fait surtout par des transporteurs spécifiques, un cotransporteur monocarboxylate/H⁺ à cinétique saturable. Détail élégant : cette absorption s'accompagne de la récupération de sodium, de chlorure et d'eau, et d'une sécrétion de bicarbonate qui tamponne le contenu intestinal [1]. Absorber son énergie et réguler son pH : le gros intestin fait les deux d'un même geste. À noter, ce transporteur est inhibé par le lactate — une raison de plus pour laquelle l'excès de lactate perturbe le fonctionnement colique.
Le butyrate (C4) est le plus « local » des trois. Une grande partie ne va pas plus loin que la muqueuse : il sert de carburant préféré aux colonocytes, les cellules qui tapissent le côlon [1]. C'est particulièrement net pour le butyrate issu de la fermentation de l'amidon résistant, cette fraction d'amidon qui échappe à la digestion enzymatique de l'intestin grêle : elle nourrit directement la paroi. Le butyrate est donc autant un nutriment structurel qu'une source d'énergie générale.
L'acétate (C2), le plus abondant, gagne la circulation générale et sert de source d'énergie polyvalente pour l'ensemble des tissus. Lorsqu'il est en excès par rapport aux besoins immédiats, il alimente la synthèse des acides gras — autrement dit la constitution de réserves de graisse [1].
Le propionate (C3) est le plus précieux sur le plan métabolique, et c'est une singularité. Il est en effet le seul AGV glucogénique [2] : dans le foie, il sert de substrat majeur à la néoglucogenèse, la fabrication de glucose à partir de molécules qui ne sont pas des sucres. L'acétate et le butyrate, eux, ne contribuent pas à la synthèse nette de glucose [1]. Voilà donc le paradoxe central de la digestion équine : un cheval nourri au foin, qui n'absorbe presque pas de glucose au niveau de l'intestin grêle, se fabrique malgré tout le glucose dont son cerveau et ses muscles ont besoin — à partir du propionate issu de la fermentation de sa fibre. Le propionate semble d'ailleurs si utile qu'il est prélevé rapidement par les tissus : chez des chevaux nourris uniquement au foin, il ne représente plus que 7 à 8 % des AGV dans la circulation générale, alors qu'il pèse davantage à la sortie de l'intestin [2].
Une nuance d'espèce mérite d'être signalée. Chez les équidés, l'acétate et le butyrate ne sont pratiquement pas cétogènes, contrairement à ce qui s'observe chez les ruminants : le cheval est peu enclin à la stéatose hépatique et à la cétose, mais bien plus exposé à l'hyperlipémie en cas de grave sous-alimentation [2]. Autrement dit, on ne peut pas transposer mécaniquement la physiologie de la vache à celle du cheval.
Combien d'énergie, et pourquoi elle est « lente »
Quelle part de l'énergie du cheval provient donc de cette voie ? Les sources convergent sur une idée forte, avec des chiffres qui varient selon la ration. Des travaux anciens concluaient que, chez des poneys nourris au fourrage, la majorité de l'énergie utilisée provenait du métabolisme des AGV ; une estimation plus prudente a ensuite chiffré à environ 30 % de l'énergie digestible l'apport des seuls AGV du cæcum chez des poneys nourris d'un aliment pelleté à base de fourrage [1]. En additionnant cæcum et côlon, les AGV pourraient fournir 50 % ou plus du besoin énergétique digestible de l'hôte, dont environ 30 % par le cæcum seul avec des rations à 75 % de foin [1].
La fourchette la plus parlante relie directement l'apport à la nature de la ration : les AGV fournissent de l'ordre de 30 à 70 % de l'énergie digestible, de la ration pauvre en fibre et riche en grain (bas de la fourchette) à la ration riche en fibre et pauvre en grain (haut de la fourchette) [1]. Les ordres de grandeur pour le cheval sont cohérents : en moyenne 25 à 30 % des besoins énergétiques couverts par les AGV, une part sans doute minimale avec des régimes concentrés très digestibles, mais qui s'élève avec le taux de cellulose de la ration pour approcher 50 % avec des régimes fibreux [2]. Ces chiffres situent aussi le cheval parmi les autres espèces : environ 70 % chez la vache, 10 à 20 % chez le lapin, moins de 10 % chez le porc [2]. Le cheval est donc un fermenteur intermédiaire — moins qu'un ruminant, bien plus qu'un monogastrique classique.
Pourquoi parler d'énergie « lente et stable » ? Parce que le mécanisme lui-même l'impose. L'énergie de l'amidon, digéré dans l'intestin grêle, arrive sous forme de glucose absorbé rapidement : elle provoque un pic de glycémie, puis une réponse de l'insuline, puis une redescente — une vague brève et marquée. L'énergie des AGV, elle, est le produit d'une fermentation qui s'étale sur des heures, dont la production ne culmine que 6 heures après le repas et se poursuit tant que du substrat fibreux est disponible. Elle est absorbée de façon continue, sous une forme qui ne fait pas grimper la glycémie : l'acétate et le butyrate ne sont pas glucogéniques, et même le glucose issu du propionate est fabriqué progressivement par le foie, à la demande. Le résultat est un apport énergétique diffus, régulier, sans pic ni creux — exactement le profil qui convient à un animal fait pour manger de petites quantités de fibre presque en continu.
Fibre ou amidon : la ration qui pilote les proportions
Le dernier levier est le plus actionnable : la composition de la ration modifie non seulement la quantité d'AGV produits, mais aussi leurs proportions relatives. Et cela tient à qui fermente quoi. Les microbes fibrolytiques, qui dégradent la fibre, produisent surtout de l'acétate et, dans une moindre mesure, du butyrate. Les microbes amylolytiques, qui s'attaquent à l'amidon et aux sucres, produisent principalement du propionate [1].
Sur une ration 100 % fourrage, les proportions molaires typiques sont d'environ 75 % d'acétate, 18 % de propionate et 6 % de butyrate [1] — des valeurs retrouvées presque à l'identique avec des foins de prairie ou de légumineuses : 70 à 75 % d'acétique, 18 à 23 % de propionique, 5 à 7 % de butyrique [2]. Ajouter du grain accroît la production totale d'AGV et déplace le mélange vers le propionate, au détriment de l'acétate [2]. Les données chiffrées le montrent : sept heures après un repas, une ration de foin donne un contenu à 43 mmol/L d'acétate, 10 de propionate et 3 de butyrate (soit 77 / 18 / 5 % en proportions molaires), tandis qu'une ration de concentré avec un minimum de foin monte à 54 / 15 / 5 mmol/L (73 / 20 / 7 %) [3].
Les praticiens résument souvent ce basculement par un rapport unique : (acétate + butyrate) / propionate. Plus l'activité fibrolytique domine, plus ce rapport est élevé. Sur ration 100 % fourrage, il va de 4,3 à 6,0 ; sur ration riche en grain, il tombe entre 3,1 et 4,3 [1]. C'est un thermomètre commode de l'équilibre fermentaire — plus la ration est fibreuse, plus le rapport monte.
Deux nuances de méthode s'imposent. D'abord, la plupart de ces chiffres — proportions molaires, concentrations, rapports — présentent de fortes variations individuelles et sont dépendants de la ration et du moment de mesure ; ces valeurs sont typiques mais très variables [3]. Ensuite, l'effet de la ration sur les AGV du gros intestin est en partie atténué par le filtrage de l'intestin grêle, qui digère et absorbe une part des sucres et de l'amidon avant qu'ils n'atteignent la flore [2]. Les proportions observées dans le cæcum reflètent donc ce qui a échappé à la digestion enzymatique en amont, pas la ration brute.
En pratique, en une section
Sur le plan pratique, l'essentiel tient en une idée : nourrir la fibre, c'est nourrir la flore, et c'est offrir au cheval une énergie stable. Une ration à dominante fibreuse entretient une fermentation acétique régulière, sans pic glycémique — un atout pour les chevaux sensibles au métabolisme des sucres. À l'inverse, un excès d'amidon rapidement fermentescible fait basculer la flore vers la production de lactate : le pH intestinal chute, la population microbienne se déséquilibre, et c'est la porte ouverte à l'acidose et à ses complications [1][2]. Fractionner les apports et privilégier des fibres facilement fermentescibles favorise au contraire une production d'AGV soutenue et un peu plus de propionate « utile », sans excès. La règle de fond reste inchangée : le cheval est un fermenteur, et son moteur énergétique tourne d'autant mieux qu'on l'alimente en fibre.
À retenir
- La fibre que le cheval ne peut pas digérer lui-même est fermentée par sa flore du gros intestin en trois acides gras volatils : acétate (~75 %), propionate (~18 %), butyrate (~6 %) sur ration de foin.
- Chacun a un destin propre : l'acétate donne de l'énergie et des graisses, le propionate est le seul à fabriquer du glucose (néoglucogenèse hépatique), le butyrate nourrit la muqueuse intestinale.
- Ces AGV couvrent de 30 à 70 % de l'énergie digestible selon la ration — jusqu'à la moitié ou plus avec un régime fibreux, moins avec beaucoup de grain.
- C'est une énergie « lente et stable » : produite sur plusieurs heures et absorbée en continu, sans le pic glycémique de l'amidon.
- Plus de fibre = plus d'acétate ; plus de grain = plus de propionate (et un risque de lactate si l'amidon déborde dans le gros intestin). Attention : beaucoup de ces chiffres varient fortement d'un cheval et d'un repas à l'autre.
Sources
- Equine Clinical Nutrition, 2ᵉ éd., R. J. Geor, P. A. Harris & M. Coenen (dir.), 2023.
- Alimentation du cheval, R. Wolter, 2004.
- Equine Nutrition and Feeding, D. Frape, 4ᵉ éd., 2010.
- Manual of Equine Nutrition and Feeding Management, C. Z. Buckhout & B. E. Lindberg, 2022.