Le cheval mange de l'herbe, du foin, des tiges coriaces — bref, de la cellulose. Or aucun mammifère ne fabrique l'enzyme capable de couper cette molécule. Comment, alors, un animal d'une demi-tonne se nourrit-il presque exclusivement d'un aliment qu'il ne sait pas digérer lui-même ? La réponse tient dans un compartiment discret mais colossal, à l'arrière du tube digestif : le gros intestin, ce cæcum et ce côlon transformés en une immense cuve de fermentation où des milliards de microbes font le travail à sa place. Voyons comment cette machinerie fonctionne, et pourquoi elle fait du cheval un « fermenteur du gros intestin » unique en son genre.

Un tube digestif construit à l'envers de celui de la vache

Pour saisir l'originalité du cheval, il faut d'abord regarder l'agencement de son tube digestif — et le comparer à celui du grand herbivore de référence, la vache. Chez les deux animaux, la digestion de la fibre repose sur des microbes. Mais ils ne les logent pas au même endroit, et cette différence de plomberie change tout.

Chez le ruminant, la fermentation microbienne se déroule en amont de l'intestin grêle, dans le rumen (la panse), un pré-estomac géant. Chez le cheval, elle se déroule en aval, dans le gros intestin, après l'estomac et l'intestin grêle. On dit du cheval qu'il est un fermenteur post-gastrique, ou « fermenteur du gros intestin » (hindgut fermenter), par opposition au ruminant, fermenteur pré-gastrique. Bien que les processus de fermentation semblent similaires dans le cæcum du cheval et le rumen des ruminants, le site de la fermentation par rapport à l'intestin grêle a d'importantes conséquences nutritionnelles [2].

Cette inversion a un prix, sur lequel nous reviendrons. Mais elle explique déjà une singularité anatomique frappante : chez le cheval, l'estomac est minuscule et le gros intestin est démesuré. L'estomac ne représente qu'environ 10 % du volume du tube digestif [3] ; à l'inverse, le gros intestin en occupe à lui seul près de 60 % chez un cheval de 500 kg [2]. Chez la vache, c'est l'inverse exact : son immense estomac composé occupe l'essentiel du volume. Le cheval a donc placé sa grande chambre de fermentation tout au bout de la chaîne.

Schéma du tube digestif du cheval : un petit estomac (7-15 L) et un intestin grêle (40-70 L) où opère la digestion enzymatique, suivis du cæcum (25-35 L) et du côlon (80-115 L) qui forment « le fermenteur » et concentrent environ 60 % du volume total. Sources : Wolter ; Equine Clinical Nutrition ; Frape.

Le gros intestin en chiffres : la moitié du volume digestif

Combien ce fermenteur peut-il contenir ? Les chiffres, convergents d'une source à l'autre, donnent le vertige. Le cæcum — un grand cul-de-sac (une poche borgne, avec une entrée et une sortie proches l'une de l'autre) mesurant de 0,9 à 1,2 m de long — a une contenance moyenne de 25 à 35 litres [2][3]. Une autre estimation le chiffre à environ 33 litres (8 gallons) [4]. À sa suite, le gros côlon (ou côlon ascendant), long de 3 à 4 m, contient plus du double du cæcum [3], soit de l'ordre de 80 litres [2], et jusqu'à 60 litres selon une autre estimation [4].

Un tableau de synthèse est particulièrement parlant. Sur un tube digestif total d'environ 230 litres, l'estomac compte 15 litres (7 %), l'intestin grêle 70 litres (30 %), le cæcum 30 litres (13 %) et le côlon, rectum compris, 115 litres (50 %) [1]. Additionnés, le cæcum et le côlon pèsent donc 145 litres, soit 63 % de la capacité digestive du cheval.

La comparaison entre espèces, dans le même tableau, éclaire l'adaptation. Chez le porc, monogastrique non herbivore, le cæcum ne fait que 2 litres (7 % de son petit tube digestif) : sa cuve de fermentation est atrophiée. Chez le bœuf, à l'inverse, c'est l'estomac qui gonfle à 230 litres (70 % du total). Le cheval occupe une position intermédiaire et originale : il fermente comme un ruminant, mais à l'autre bout du tube.

Contenance des compartiments digestifs du cheval selon deux sources indépendantes (Wolter et Equine Clinical Nutrition). Le cæcum et le côlon concentrent l'essentiel du volume ; l'écart sur l'intestin grêle reflète des méthodes d'estimation différentes, mais les deux sources s'accordent sur la prédominance du gros intestin.

Ce que le cheval ne sait pas digérer — et ce que ses microbes savent faire

Pourquoi une telle chambre est-elle nécessaire ? Parce que la matière première du cheval, la paroi des cellules végétales, est chimiquement verrouillée. La cellulose est une longue chaîne de plusieurs centaines à plusieurs milliers de molécules de glucose, reliées par des liaisons que les enzymes digestives des mammifères ne peuvent pas rompre. À ses côtés, l'herbe contient de l'hémicellulose, de la pectine et de la lignine. Aucun mammifère domestique ne sécrète d'enzymes capables de décomposer en éléments absorbables les molécules complexes de la cellulose, de l'hémicellulose, de la pectine, des fructo- et galacto-oligosaccharides et de la lignine [3]. L'énergie chimique de l'herbe est là, abondante, mais enfermée.

C'est ici qu'entre en scène le microbiote, cette population de micro-organismes hébergée dans le gros intestin. Ce que le cheval ne sait pas faire, ses bactéries et ses protozoaires ciliés le font pour lui — à la seule exception de la lignine, qui reste indigestible. Les cellules bactériennes du tube digestif du cheval sont plus de dix fois plus nombreuses que toutes les cellules de son propre corps, et plus de la moitié du poids sec des crottins est constitué de bactéries [3]. Cette population atteint 5 à 7 milliards de germes par gramme de contenu digestif dans le cæcum et le côlon replié — un ordre de grandeur comparable à celui du rumen du bœuf [1].

Encore faut-il que ces microbes disposent de bonnes conditions de travail, car ce sont des organismes exigeants, pour la plupart strictement anaérobies (incapables de vivre en présence d'oxygène). Le gros intestin leur offre précisément un milieu idéal : Le pH y oscille autour de la neutralité, la teneur en eau moyenne atteint 92 % dans le cæcum et 80 % dans le côlon, l'oxygène est totalement absent et la température quasi constante à 39 °C [2] ; s'y ajoutent un brassage favorable et un substrat abondamment renouvelé [1]. Bref, une bioréacteur tiède, humide, sans air et bien mélangé : les conditions parfaites d'une fermentation continue.

Des AGV plein le sang : l'énergie qui sort de la fibre

Que produit cette fermentation ? Des gaz, de la chaleur, un peu de protéines microbiennes — mais surtout, du carburant. En dégradant les glucides fibreux, les microbes libèrent des acides gras volatils (AGV), aussi appelés acides gras à chaîne courte. Ce sont principalement l'acide acétique, l'acide propionique et l'acide butyrique. Absorbés à travers la paroi du cæcum et du côlon, ils passent dans le sang et deviennent une source d'énergie majeure pour le cheval.

Les proportions sont remarquablement stables entre les sources. Pour l'ensemble des AGV, on relève environ 75 % d'acétate, 18 % de propionate et 6 % de butyrate [2] ; sur des foins de prairie ou de légumineuses, les valeurs sont de 70-75 % d'acétate, 18-23 % de propionate et 5-7 % de butyrate [1]. Ces trois acides n'ont pas le même rôle métabolique : le propionate est le seul « glucogénique », c'est-à-dire qu'il peut servir de brique pour fabriquer du glucose dans le foie, tandis que l'acétate et le butyrate alimentent surtout d'autres voies énergétiques. Détail intéressant : quand on ajoute du grain à la ration, la production globale d'AGV augmente et la part de propionate grimpe au détriment de l'acétate — la nature de l'aliment oriente donc la fermentation, même si ce signal est fortement atténué par le filtrage de l'intestin grêle en amont [1].

L'intensité de cette production est considérable. Dans le cæcum, elle atteint 50 à 100 millimoles par litre et par heure — autant que dans le rumen du bœuf — avant de retomber à 25 dans le côlon terminal [1]. Au total, c'est de l'ordre de 500 à 1 000 grammes d'AGV produits par cheval et par jour, avec un maximum atteint environ 6 heures après le repas.

Vient alors le chiffre qui résume tout l'intérêt du système. Chez le cheval, ces AGV très bien résorbés couvrent en moyenne 25 à 30 % des besoins énergétiques [1]. Les mesures convergent : environ 30 % de l'énergie digestible ingérée est fournie par le métabolisme des AGV cæcaux chez des poneys nourris d'une ration à base de fourrage [2]. Autrement dit, près d'un tiers de l'énergie du cheval sort d'un aliment que ses propres enzymes ne savent pas toucher.

Et ce chiffre n'est qu'une moyenne. Il grimpe jusqu'à près de 50 % avec des régimes très fibreux, typiques des chevaux lourds, mais reste sans doute minimal avec des régimes concentrés facilement digestibles et fractionnés, où le cheval se rapproche davantage des monogastriques non herbivores [1]. À titre de repère, la part d'énergie tirée des AGV avoisine 70 % chez la vache, 10 à 20 % chez le lapin et généralement moins de 10 % chez le porc. Le cheval se situe donc à mi-chemin : un herbivore sérieux, mais moins totalement dépendant de la fermentation que le ruminant.

L'eau et le temps : deux ingrédients invisibles de la fermentation

La fermentation de la fibre est un processus lent — bien plus lent que la digestion enzymatique de l'amidon ou des protéines. Pour qu'elle aboutisse, il faut donc que le flux des digesta soit arrêté suffisamment longtemps [3]. C'est le rôle du temps de séjour (ou temps de rétention) : le gros intestin retient les aliments pour laisser aux microbes le temps de faire leur œuvre.

Les mesures le confirment. Le temps de transit moyen tourne autour de 30 heures [1] — moins avec des aliments conditionnés, davantage avec des fourrages longs et fibreux, qui subissent ainsi une attaque plus durable. Les temps de rétention moyens sont de 42,7 h pour la phase solide et 33,8 h pour la phase liquide, et de 21 à 40 h pour un régime à base de foin [3]. Chez des poneys au grain, 10 % des résidus d'un repas sont évacués après 24 h, 50 % après 36 h et 95 % seulement après 65 h. La quasi-totalité de ce délai se joue dans le gros intestin : la plupart des digesta y parviennent dès 3 heures après le repas, si bien que c'est dans le gros intestin que la matière non absorbée passe la plus grande partie de son temps [3].

Fait intéressant, tout le gros intestin ne retient pas les aliments au même rythme. Le cæcum a un brassage rapide (renouvellement de son contenu en moins de 4 h pour le solide) tandis que le côlon est beaucoup plus lent, son contenu cheminant sur 36 à 48 heures [2]. Le cæcum mélange et ensemence ; le côlon prend son temps pour terminer la digestion et récupérer l'eau.

Car l'eau, justement, est le second ingrédient invisible. La fermentation exige un milieu très hydraté (92 % d'eau dans le cæcum), et le gros intestin est aussi le lieu où le cheval récupère cette eau avant l'expulsion des crottins. L'absorption des AGV elle-même est couplée à celle du sodium et de l'eau [2]. Fermentation, absorption d'énergie et gestion de l'eau sont donc trois fonctions liées dans un même organe : quand le transit s'emballe, l'eau n'est plus réabsorbée et c'est la diarrhée ; quand il ralentit trop, le contenu se dessèche et le risque de bouchon (impaction) apparaît.

Fermenteur du gros intestin : les deux visages d'un même pari

Revenons à la grande différence de plomberie évoquée au début, car elle a des conséquences que le chiffre de « 30 % de l'énergie » ne dit pas à lui seul. Fermenter en aval de l'intestin grêle, plutôt qu'en amont comme le ruminant, est un pari à double face.

Côté avantages : chez le cheval, les sucres solubles et les protéines de la ration sont digérés et absorbés dans l'intestin grêle avant d'atteindre la zone de fermentation. Le cheval capte donc directement l'énergie des glucides solubles, sans la « gaspiller » dans une fermentation microbienne préalable — il utilise ainsi l'énergie des glucides solubles plus efficacement que le ruminant [3]. Autre atout, sa vitesse de transit n'est pas bridée par la taille des particules comme chez le ruminant (retenu par le filtre réticulo-omasal) : quand ses besoins augmentent ou que la qualité du fourrage baisse, le cheval peut simplement manger plus et faire passer plus vite. C'est ce qui permet à l'âne, cousin au gros intestin encore plus développé, de survivre sur des parcours très pauvres.

Côté inconvénients, la même architecture impose une limite. Les microbes du cæcum fabriquent bien de la protéine microbienne — mais dans une zone trop en aval, où l'absorption des grosses molécules reste douteuse [1]. Cette protéine est donc en grande partie excrétée dans les crottins, perdue pour l'hôte [2], alors que le ruminant, qui fermente avant son intestin grêle, récupère ensuite ses microbes comme source de protéines. Conséquence pratique majeure : la ration du cheval doit contenir tous les acides aminés essentiels, car il ne peut pas compter sur ses bactéries pour les lui fournir. Le cheval a optimisé l'extraction d'énergie de la fibre, au prix d'un moindre profit protéique de sa flore.

En pratique : nourrir la cuve, ménager l'équilibre

De cette physiologie découle une règle simple, qui mérite une section pratique dédiée. Puisque près d'un tiers de l'énergie du cheval — et parfois la moitié — provient de la fermentation de la fibre, le fourrage n'est pas un simple lest : c'est le carburant principal du fermenteur. Ne descendez jamais sous 15 à 18 % de cellulose dans la ration, même avec des aliments industriels complets, pour entretenir la motricité digestive et la flore [1].

Le revers, c'est la fragilité de cet équilibre microbien. Un afflux brutal dans le cæcum de substrats trop fermentescibles — amidon d'un excès de grain, sucres, pectines — déclenche une fermentation explosive, une chute du pH et une production d'acide lactique responsables de troubles digestifs (diarrhée, coliques) et circulatoires (fourbure). C'est pourquoi tout changement de ration doit être progressif, étalé sur une dizaine de jours, et les apports de concentré fractionnés. Le mécanisme détaillé de ces surcharges déborde le cadre de cet article théorique : on retiendra ici l'essentiel, la stabilité de la cuve de fermentation prime sur tout.

À retenir

  • Le cheval est un fermenteur du gros intestin : il digère la fibre grâce à des microbes logés dans le cæcum et le côlon, en aval de l'intestin grêle — à l'inverse du ruminant, qui fermente en amont.
  • Le cæcum (25-35 L) et le côlon (80-115 L) concentrent environ 60 % du volume du tube digestif ; l'estomac, lui, n'en représente qu'environ 10 %.
  • Aucun mammifère ne sait couper la cellulose ; les milliards de microbes du gros intestin le font, produisant des acides gras volatils (≈ 75 % acétate, 18 % propionate, 6 % butyrate).
  • Ces AGV couvrent en moyenne 25 à 30 % des besoins énergétiques du cheval, jusqu'à ≈ 50 % avec des régimes très fibreux (contre ≈ 70 % chez la vache).
  • La fermentation exige du temps (transit ≈ 30 h, l'essentiel dans le gros intestin) et de l'eau (92 % dans le cæcum) ; son équilibre est fragile et redoute les excès brutaux de glucides.

Sources

  1. Alimentation du cheval, R. Wolter, 2004.
  2. Equine Clinical Nutrition, 2ᵉ éd., R. J. Geor, P. A. Harris & M. Coenen (dir.), 2023.
  3. Equine Nutrition and Feeding, D. Frape, 4ᵉ éd., 2010.
  4. Manual of Equine Nutrition and Feeding Management, C. Z. Buckhout & B. E. Lindberg, 2022.