À maturité, une plante fourragère se rigidifie pour tenir debout : elle fabrique de la lignine, une molécule que ni le cheval ni ses bactéries ne savent digérer. Le problème n'est pas seulement qu'elle n'apporte rien : en s'infiltrant dans la paroi des cellules, la lignine emprisonne la cellulose et l'hémicellulose et les soustrait aux micro-organismes qui, seuls, savaient les fermenter. Comprendre ce mécanisme, c'est comprendre pourquoi la date de coupe décide, à elle seule, une grande part de la valeur nutritive d'un foin.
D'où vient l'énergie d'un brin d'herbe
Une plante range ses glucides en deux endroits très différents, et cette distinction commande tout le reste. À l'intérieur des cellules, on trouve les glucides « de réserve » et « de structure interne » : sucres simples, fructanes, amidon. Ce sont des glucides facilement mobilisables. Dans la paroi des cellules, en revanche, on trouve les glucides « de charpente » : cellulose, hémicellulose et lignine, présents surtout dans les tiges, beaucoup moins dans les feuilles [1].
La cellulose est une longue chaîne de molécules de glucose — le même sucre que dans l'amidon. Mais là où l'amidon relie ses glucoses par des liaisons dites α(1,4), que les enzymes digestives des mammifères savent couper, la cellulose les relie par des liaisons β(1,4). Et là, c'est le mur : aucun mammifère ne fabrique la β(1,4)-glycosidase capable de rompre cette liaison [1]. Le cheval est donc, à lui seul, incapable de tirer la moindre calorie de la cellulose.
Comment fait-il, alors ? Il sous-traite. Dans son gros intestin — cæcum et côlon — vit une immense population de bactéries qui, elles, possèdent les enzymes voulues. Elles fermentent cellulose et hémicellulose et les transforment en acides gras volatils (acétique, propionique, butyrique…), que le cheval absorbe et brûle comme source d'énergie. Selon la proportion de fibre dans la ration, ces acides gras volatils couvrent de 30 à 70 % de l'énergie digestible, un ordre de grandeur voisin situant cet apport du quart au tiers des besoins [1][2]. C'est considérable : la fibre, apparemment inerte, est une véritable centrale énergétique — à condition que les bactéries puissent l'atteindre.
La lignine : un ciment que rien ne digère
Reste le troisième composant de la paroi, la lignine. Contrairement à la cellulose, ce n'est même pas un sucre : c'est un polymère complexe qui joue le rôle de ciment armé du végétal. Sa fonction est mécanique : rigidifier la paroi pour que la plante — herbe, arbuste ou arbre — puisse se dresser vers la lumière [1]. C'est la lignine qui fait la différence entre une jeune pousse tendre et une tige de bois.
Là où la cellulose est simplement indigestible par le cheval seul, la lignine, elle, est totalement résistante à la digestion comme à la fermentation : ni le cheval, ni ses bactéries n'en tirent quoi que ce soit. Elle traverse tout le tube digestif et ressort telle quelle dans les crottins : non fermentescible, elle constitue le facteur dépresseur majeur de la digestibilité de l'ensemble de la ration [2]. Ce n'est pas pour autant un déchet pur : la fraction non digérée des crottins, essentiellement de la lignine, assure le lest qui entretient la motricité intestinale et le « balayage » du tube digestif [1][2]. Un peu de lignine est utile ; c'est son accumulation qui pose problème.
Le vrai piège : la lignine enferme la cellulose
Voici le mécanisme central, celui qui explique tout le reste. Si la lignine ne faisait que « ne rien apporter », on pourrait la déduire du calcul et passer à autre chose. Mais elle fait bien pire : en s'infiltrant dans la paroi, elle enrobe physiquement la cellulose et l'hémicellulose, et les rend inaccessibles aux bactéries. Le processus est précisément décrit : la fibre insoluble est faite de cellulose qui s'imprègne, au cours du vieillissement du végétal, de lignine, de cutine, de subérine, avec les effets les plus négatifs sur la digestibilité, d'autant plus qu'il s'agit d'une cellulose plus polymérisée et plus lignifiée [2].
Autrement dit, une même quantité de cellulose n'a pas la même valeur selon qu'elle est « nue » ou « cimentée » de lignine. Dans une jeune pousse, les bactéries accèdent librement aux fibrilles de cellulose et les fermentent presque toutes. Dans une tige mature, ces mêmes fibrilles sont noyées dans une matrice de lignine : l'enzyme bactérienne ne trouve plus de prise. La cellulose est là, chimiquement intacte, mais nutritionnellement verrouillée.
Ce verrouillage pénalise le cheval plus que le ruminant. La fibre végétale ne séjourne dans son gros intestin qu'environ 24 heures, contre 48 à 72 heures dans le rumen d'un bovin [2] : les bactéries équines ont moins de temps pour venir à bout d'une paroi difficile. Résultat, la digestion de la fibre par le cheval ne représente que 65 à 75 % de celle du ruminant [1], et cet écart se creuse justement à mesure que le fourrage est plus fibreux et plus lignifié [2].
Pourquoi vieillir, pour une plante, c'est se lignifier
Pourquoi la plante fabrique-t-elle de plus en plus de lignine en vieillissant ? Pour une raison purement architecturale. En grandissant, la tige doit porter un poids croissant tout en restant droite. À mesure que le fourrage mûrit, en grandissant et en s'alourdissant, la teneur en lignine de la paroi augmente pour soutenir la plante ; en conséquence, la digestibilité du fourrage diminue quand la lignine augmente [1]. La formule est presque une loi de la statique : plus une plante est haute, plus il lui faut de lignine pour tenir debout — et donc moins elle est digestible.
Deux évolutions se superposent au fil de la saison. D'abord, chaque tige se lignifie. Ensuite, le rapport feuilles/tiges s'effondre : la plante allonge ses tiges bien plus vite qu'elle ne produit de feuilles. Or les feuilles restent riches en glucides solubles et en protéines même sur une plante âgée, tandis que les tiges s'appauvrissent et se rigidifient [2]. C'est pourquoi le rapport feuilles/tiges est un si bon indicateur de la valeur d'un fourrage, en particulier chez les légumineuses. Un fourrage jeune est feuillu et tendre ; un fourrage tardif est une botte de tiges.
Les chiffres donnent la mesure du phénomène. Une herbe jeune affiche une digestibilité moyenne de l'ordre de 0,8 pour les graminées et 0,7 pour les légumineuses [2]. Puis la chute s'amorce, d'abord lente, puis brutale une fois passé le début de l'épiaison — de l'ordre de 0,4 à 0,5 point de digestibilité perdu par jour chez les graminées. Pour les légumineuses, la baisse est plus régulière : la digestibilité de la luzerne passe de 80 à 55 %, celle du trèfle violet de 85 à 60 %, du début de la végétation à la pleine floraison. Perdre un demi-point par jour, c'est perdre l'équivalent d'une bonne dizaine de points de digestibilité en trois semaines d'attente au champ.
NDF, ADF, ADL : lire la lignification sur un bulletin d'analyse
Comment ces changements invisibles se traduisent-ils sur une analyse de fourrage ? Par trois indicateurs de fibre, issus de la méthode dite « aux détergents » de Van Soest, qu'il faut savoir décoder.
Le NDF (neutral detergent fiber, fibre au détergent neutre) mesure l'ensemble de la paroi cellulaire : cellulose, hémicellulose et lignine [1]. C'est la meilleure estimation de la « masse de paroi » d'un fourrage. Comme cette paroi est encombrante et se digère lentement, plus le NDF est élevé, moins l'animal peut en ingérer : le NDF prédit surtout l'encombrement, donc la quantité que le cheval avalera. Un exemple parlant : un foin immature à 40 % de NDF autorise une ingestion maximale d'environ 3,0 % du poids vif, alors que le même fourrage récolté mature, à 60 % de NDF, plafonne à 2,0 % [1]. Restez sous 65 % de NDF pour un cheval, sauf recherche de perte de poids.
L'ADF (acid detergent fiber, fibre au détergent acide) mesure la sous-fraction la moins digestible : cellulose + lignine, sans l'hémicellulose [1]. Comme il « pèse » directement la part la plus rétive, c'est le meilleur prédicteur chimique de la digestibilité : plus l'ADF est haut, plus la digestibilité est basse. La corrélation est assez forte pour qu'on en tire une estimation directe de la matière sèche digestible : %MSD = 88,9 − (0,779 × %ADF) [1]. Un foin à 30 % d'ADF « vaut » ainsi près de 66 % de digestibilité estimée ; à 45 % d'ADF, on tombe vers 54 %.
L'ADL enfin, ou lignine (acid detergent lignin), isole la lignine seule — la fraction totalement indigestible. C'est le juge de paix de la lignification, et plus la teneur en lignine est élevée, plus la digestibilité de la plante est basse [3]. Certains laboratoires condensent ces indicateurs en un indice unique, la Relative Feed Value (RFV) : une luzerne en pleine floraison y vaut 100, la même en mi-floraison vaut 125, la plus jeune ayant la meilleure valeur alimentaire [1].
Un exemple chiffré réunit tout cela. Dans une analyse comparant deux coupes d'un même foin [3], la coupe la plus grossière affiche 42,9 % d'ADF, 64,6 % de NDF, 7,1 % de protéines et 0,93 Mcal/lb d'énergie ; la coupe plus feuillue montre 36,0 % d'ADF, 53,3 % de NDF, mais 13,8 % de protéines et 1,04 Mcal/lb. Fibre en hausse, énergie et surtout protéines en baisse : la signature exacte d'un fourrage plus mûr.
On notera, par honnêteté, que la teneur en lignine y bouge peu (7,9 contre 7,8 %) : ce sont ici l'ADF et le NDF qui portent le signal le plus net, rappel utile que ces indices, mis au point pour les ruminants, restent des approximations chez le cheval.
Le compromis rendement / qualité, et ce qu'il faut en retenir
Pourquoi, dès lors, ne pas toujours couper tôt ? Parce que l'éleveur affronte un arbitrage. Attendre, c'est laisser la plante allonger ses tiges et gagner en tonnage : une même parcelle produit davantage de matière sèche si on la fauche tard. Mais chaque jour d'attente dégrade la valeur nutritive de ce qu'on récolte. Les grandes graminées matures sont ingérées plus efficacement que les jeunes pousses courtes, mais les plantes matures ont des coefficients de digestibilité de l'énergie et des protéines plus faibles, du fait de leur teneur en fibre plus élevée [1]. On échange du volume contre de la densité nutritionnelle : plus de foin, mais chaque kilo nourrit moins.
Ce mécanisme, purement théorique, a une traduction pratique simple, développée dans l'article pratique jumeau et dans « Reconnaître un foin de qualité » : la valeur d'un foin se joue en grande partie à la date de coupe, et se lit ensuite à l'œil — proportion de tiges grossières et de feuilles, présence d'épis déjà formés, couleur virant au doré-brun (signe d'une lignine en hausse [3]) — puis se confirme sur une analyse via le NDF, l'ADF et la lignine. Un fourrage jeune, feuillu, faiblement lignifié conviendra à un cheval qui a des besoins élevés ; un foin tardif, très fibreux, peut au contraire rendre service à un cheval facile à entretenir ou en léger surpoids, précisément parce qu'il rassasie sans trop apporter — à condition de ne pas verser dans l'excès, un fourrage trop lignifié exposant aux embarras digestifs, voire aux obstructions et coliques de stase [2].
Une nuance, pour finir, tempère le tableau. Les indices NDF et ADF ont été calibrés sur des ruminants, et la relation entre NDF et quantité réellement ingérée est nettement moins étroite chez le cheval : la digestibilité de la matière sèche chute bien quand le NDF monte (r² ≈ 0,71), mais les chevaux réagissent de façon individuelle, certains mangeant plus, d'autres moins, face à un fourrage médiocre [1]. Ces chiffres sont donc d'excellents repères comparatifs — pour classer deux lots de foin — plus que des vérités absolues cheval par cheval. Le mécanisme, lui, ne souffre aucune ambiguïté : en vieillissant, la plante se lignifie, la lignine emprisonne la cellulose, et le foin nourrit moins.
À retenir
- En vieillissant, la plante fabrique de la lignine pour tenir droite : plus elle est haute, plus il lui en faut. La lignine n'est ni digestible ni fermentescible — ni le cheval, ni ses bactéries n'en tirent d'énergie.
- Le vrai coût n'est pas la lignine elle-même mais le fait qu'elle enrobe la cellulose et l'hémicellulose dans la paroi, les rendant inaccessibles aux bactéries qui, seules, savaient les fermenter en acides gras volatils (30 à 70 % de l'énergie du cheval).
- Une coupe tardive fait monter le NDF et l'ADF, baisser l'énergie et les protéines : la digestibilité de la luzerne tombe de 80 à 55 % du début de végétation à la pleine floraison [2].
- Sur une analyse : le NDF (paroi totale) prédit l'encombrement et l'ingestion ; l'ADF (cellulose + lignine) prédit la digestibilité (%MSD ≈ 88,9 − 0,779 × ADF) ; l'ADL isole la lignine.
- Couper tard = plus de tonnage mais moins de valeur : l'arbitrage rendement/qualité se paie en densité nutritionnelle. Choisissez la maturité du foin selon le cheval (voir « Reconnaître un foin de qualité »).
Sources
- Equine Clinical Nutrition, 2ᵉ éd., R. J. Geor, P. A. Harris & M. Coenen (dir.), 2023.
- Alimentation du cheval, R. Wolter, 2004.
- Manual of Equine Nutrition and Feeding Management, C. Z. Buckhout & B. E. Lindberg, 2022.
- Equine Nutrition and Feeding, D. Frape, 4ᵉ éd., 2010.