« L'énergie » d'un aliment : une cascade, pas un chiffre unique

Un sac de granulés affiche « énergie digestible », une table française donne des « UFC », et les deux prétendent mesurer la même chose : le carburant que l'aliment fournit au cheval. Pourtant, ni les chiffres ni les unités ne coïncident. Comprendre pourquoi oblige à suivre l'énergie depuis la bouchée jusqu'à la cellule, et à voir tout ce qu'elle perd en chemin. C'est cette cascade — énergie brute, digestible, métabolisable, nette — qui explique qu'un même foin puisse « valoir » beaucoup ou peu selon le système qui le mesure.

L'énergie n'est pas un nutriment, c'est une propriété

Première surprise, et elle est féconde : l'énergie n'est pas un nutriment au même titre que le calcium ou une vitamine. C'est une propriété que possèdent trois familles de nutriments — les glucides, les lipides et les protéines. Aucun aliment ne contient de « l'énergie » qu'on pourrait isoler ; il contient des molécules dont l'oxydation libère de la chaleur et alimente le métabolisme, ce vaste ensemble de réactions qui transforment la nourriture en travail cellulaire.

L'origine de toute cette énergie est le soleil. Les plantes captent la lumière par photosynthèse et fabriquent des glucides, des lipides et des protéines : autant de formes de stockage de l'énergie solaire. Le cheval qui les consomme ne fait que transférer ce capital vers ses propres cellules, avant de le rendre finalement à l'air et au sol sous forme de gaz carbonique, d'eau et d'azote. La boucle est bouclée : chevaux, plantes et êtres vivants sont des produits de l'air et du sol, ne fonctionnant que grâce à l'énergie solaire [1].

Reste à mesurer cette propriété insaisissable. L'énergie n'a ni masse ni dimension propre, mais elle peut être convertie en chaleur — et la chaleur, elle, se mesure. C'est le point de départ de toute la cascade.

L'énergie brute : ce que révèle la combustion totale

Pour connaître le contenu énergétique maximal d'un aliment, on le brûle. Littéralement. Dans une bombe calorimétrique — une enceinte close saturée d'oxygène — un échantillon est enflammé et se consume totalement. La chaleur dégagée réchauffe un bain d'eau environnant, et l'élévation de température donne la mesure recherchée : l'énergie brute (EB), soit la quantité totale de chaleur produite par la combustion complète de l'aliment.

C'est ici qu'apparaît le grand écart entre familles de nutriments. Rapportées au kilo, les valeurs d'énergie brute sont de 9,4 Mcal pour les lipides, 5,65 Mcal pour les protéines et 4,15 Mcal pour les glucides [1]. (Une calorie est la chaleur qui élève de 1 °C la température d'un litre d'eau ; en nutrition équine, on raisonne en mégacalories, Mcal, soit un million de calories.) Le gras contient donc plus de deux fois plus d'énergie que le sucre ou l'amidon à poids égal — un fait dont on reparlera.

Détail qui compte : la nature du glucide ne change rien à l'énergie brute. L'amidon d'une céréale et la cellulose d'un fourrage libèrent exactement la même chaleur dans la bombe calorimétrique. Un brin de paille et une cuillère d'amidon ont, à poids sec égal, une énergie brute quasi identique. On pressent déjà que ce chiffre-là ne dit presque rien de ce que le cheval en tirera réellement : le feu du calorimètre digère tout, l'intestin non.

Première fuite : les pertes fécales, et l'on obtient l'énergie digestible

Une quantité considérable d'énergie doit être dépensée pour séparer l'indigestible du digestible [1]. La digestion n'est jamais efficace à 100 % : une part de l'aliment traverse le tube digestif sans être absorbée et repart dans le crottin, emportant son énergie avec elle. On appelle énergie digestible (ED) l'énergie brute moins cette perte fécale.

L'ampleur de la fuite est loin d'être anecdotique. Pour les aliments courants du cheval, l'énergie digestible ne représente en moyenne que 60 à 70 % de l'énergie brute : autrement dit, près d'un tiers du potentiel part dans les crottins. Et ce pourcentage n'a rien de fixe. Il dépend étroitement de la teneur en fibres, en particulier des fractions les moins digestibles (cellulose et lignine, que les analyses mesurent sous le nom d'ADF). Plus un végétal est fibreux et ligneux, plus sa digestibilité chute, et plus son énergie digestible s'effondre par rapport à son énergie brute. C'est pourquoi le calorimètre, aveugle à cette distinction, surestime massivement les fourrages grossiers.

On parle d'ailleurs d'énergie digestible « apparente », car le crottin ne contient pas que de l'aliment non digéré : il renferme aussi du matériel d'origine interne — bactéries, cellules de muqueuse desquamées, mucus, sécrétions non réabsorbées. La comptabilité reste donc une approximation, mais une approximation utile et, surtout, relativement facile à mesurer.

Deuxième fuite : urine et méthane, et l'on obtient l'énergie métabolisable

Une fois l'aliment digéré et absorbé, tout n'est pas encore acquis. Deux pertes supplémentaires guettent l'énergie déjà passée dans le sang.

D'abord l'urine : lorsque les protéines sont utilisées comme source d'énergie, l'azote qu'elles contiennent est éliminé sous forme de composés azotés urinaires (l'urée notamment), qui emportent une part d'énergie non récupérée. Ensuite les gaz, principalement le méthane produit par la fermentation microbienne dans le gros intestin. Chez le cheval, herbivore au vaste côlon fermentaire, cette perte gazeuse n'est pas négligeable, car une partie des fibres n'est valorisée qu'au prix d'une production de gaz qui s'échappe purement et simplement.

Retranchez ces deux fuites de l'énergie digestible, et vous obtenez l'énergie métabolisable (EM) : la fraction qui reste effectivement disponible pour le métabolisme après les pertes fécales, urinaires et gazeuses. Chez le cheval, l'énergie métabolisable dépasse généralement 85 % de l'énergie digestible, mais là encore la marge varie avec la teneur en fibres : plus la ration est fermentée dans le gros intestin, plus les pertes de chaleur et de gaz augmentent.

Troisième fuite : l'extra-chaleur, et l'on obtient l'énergie nette

Il reste une dernière perte, la plus subtile. Digérer, absorber et transformer les nutriments est un travail qui consomme de l'énergie et dégage de la chaleur. Cette dépense s'appelle l'extra-chaleur ou, dans la littérature anglo-saxonne, le heat increment (parfois « action dynamique spécifique » de l'aliment). Retranchée de l'énergie métabolisable, elle laisse enfin l'énergie nette (EN) : la seule fraction biologiquement efficace, c'est-à-dire réellement utilisable par l'organisme [2].

Cette extra-chaleur n'est pas uniforme selon les aliments, et c'est capital. La fermentation des fibres dans le gros intestin dégage plus de chaleur que l'hydrolyse enzymatique de l'amidon dans l'intestin grêle ; un fourrage « coûte » donc plus cher à valoriser qu'une céréale. À l'inverse, les lipides ont l'avantage de ne quasiment pas augmenter cette chaleur de digestion, ce qui en fait un carburant thermiquement économique — un atout par forte chaleur ou à l'effort. L'énergie nette est ensuite dépensée selon un ordre de priorité strict : d'abord l'entretien (maintien des tissus et des grandes fonctions), et seulement s'il en reste, la production (croissance, gestation, lactation, travail). Lors de la lactation ou d'un effort physique, plus de la moitié de l'énergie de la ration part dans le seul entretien.

Pourquoi la cascade change tout quand on compare des aliments

On tient là le nœud de l'affaire. Puisque chaque étage de la cascade ampute l'énergie d'une fraction variable selon l'aliment, deux aliments qui affichent la même énergie brute — voire la même énergie digestible — peuvent délivrer des quantités d'énergie nette très différentes.

Tout système fondé sur l'énergie digestible surestime systématiquement les fourrages, riches en parois végétales, par rapport aux concentrés [2]. Et parmi ces derniers, il surestime relativement les aliments riches en protéines, tout en sous-estimant les lipides. La raison tient à ce qu'on vient de voir : l'énergie digestible ignore les pertes urinaires (qui pénalisent les protéines), les pertes gazeuses et surtout l'extra-chaleur (qui pénalisent les fibres et épargnent le gras). Conséquence limpide et un peu déroutante : il ne peut exister aucun coefficient simple et unique pour convertir l'énergie digestible en énergie nette. Le rapport dépend de la nature même de l'aliment.

Deux systèmes, deux règles du jeu : ED américaine et UFC française

D'où deux grandes écoles, qui ne mesurent délibérément pas la même chose.

Le système américain (et, plus largement, anglo-saxon) se cale sur l'énergie digestible, exprimée en mégacalories. Son atout est pratique : l'énergie digestible est bien plus facile à mesurer que l'énergie nette, et une immense base de données existe pour les aliments et les besoins du cheval. Un aliment y sera étiqueté, par exemple, en Mcal ED par kilo. On croise parfois d'anciennes unités : les « nutriments digestibles totaux » (TDN), avec la conversion 1 kg de TDN = 4,4 Mcal d'énergie digestible.

Le système français INRA vise, lui, l'énergie nette, via l'UFC — l'unité fourragère cheval. Une UFC correspond à la valeur en énergie nette d'un kilo d'orge standard (à 870 g de matière sèche par kg), soit 2 200 kilocalories d'énergie nette chez un cheval à l'entretien. L'orge sert de mètre-étalon : par construction, elle vaut sensiblement 1 UFC/kg. Les autres aliments se situent autour : l'avoine apporte 0,85 UFC/kg, le maïs 1,05 UFC/kg, un foin moyen environ 0,48 UFC/kg [2]. Le système INRA tente ainsi de prédire au plus près les calories réellement disponibles, au prix d'une mesure plus difficile.

Un point d'honnêteté intellectuelle s'impose : ces deux systèmes ne sont que des outils de modélisation, et aucun n'est meilleur que l'autre [2]. L'un privilégie la facilité de mesure (ED), l'autre la fidélité biologique (EN). D'un point de vue purement pratique, la quantité d'aliment à donner à un cheval moyen finit d'ailleurs par être assez semblable quel que soit le système retenu. Ce qui diffère, c'est la valeur relative attribuée à chaque aliment — et donc les comparaisons qu'on peut faire.

L'exemple des lipides : le carburant que l'énergie digestible sous-estime

Rien n'illustre mieux le décalage que le gras. Avec 9,4 Mcal d'énergie brute par kilo, les lipides sont de loin les nutriments les plus denses ; ils fournissent environ 2,5 fois plus d'énergie digestible que les glucides ou les protéines, et une huile végétale apporte à peu près trois fois plus d'énergie digestible qu'un poids équivalent de céréale [1]. Dans le système français, cette densité se traduit par une valeur de 3 à 3,5 UFC par kilo de matières grasses — le gras concentrant environ 2,25 fois plus d'énergie que les glucides.

Le graphique ci-dessous met les deux systèmes côte à côte pour quatre aliments. On y voit deux choses. D'abord, dans chaque système, la hiérarchie foin < avoine < maïs < huile est respectée : le gras domine partout. Mais les rapports changent. Dans le système en énergie digestible, le foin (≈ 2,15 Mcal/kg) pèse déjà près des deux tiers du maïs (3,4 Mcal/kg) ; dans le système en énergie nette, ce même foin (0,48 UFC/kg) tombe sous la moitié du maïs (1,05 UFC/kg). Le fourrage, « avantagé » par l'énergie digestible, se dégonfle en énergie nette une fois comptées les pertes de chaleur de la fermentation. C'est exactement cette surestimation des fourrages, rendue visible [2].

Une nuance de méthode s'impose ici. Ces valeurs sont des repères, pas des vérités absolues. Le nombre d'essais de digestibilité menés chez le cheval reste limité, si bien que les valeurs d'énergie digestible sont souvent estimées par des équations à partir de la composition chimique (protéines, fibres, matières grasses…), avec des formules différentes selon qu'il s'agit d'un fourrage, d'un concentré ou d'une huile. Ces calculs doivent être considérés comme des estimations [1]. Pour les aliments industriels, les équations prédisent mal les vraies caractéristiques, et les valeurs fournies par les fabricants sont à prendre avec recul [2].

En pratique : ce que l'étiquette dit, et ne dit pas

Concrètement, retenez d'abord de vérifier dans quelle unité parle un chiffre avant de comparer deux aliments : des Mcal d'énergie digestible et des UFC d'énergie nette ne sont pas interchangeables, et il n'existe pas de règle de trois pour passer de l'un à l'autre. Un aliment « plus énergétique » sur une étiquette américaine ne l'est pas forcément dans les mêmes proportions sur une table INRA. Méfiez-vous surtout des comparaisons fourrage/concentré : l'énergie digestible flatte les fourrages, l'énergie nette les remet à leur place. Enfin, gardez en tête que ces valeurs sont des modèles : l'œil de l'éleveur sur l'état corporel reste le juge de paix, car, selon un vieil adage, c'est l'œil du maître qui engraisse le cheval [2].

À retenir

• L'« énergie » d'un aliment n'est pas un chiffre unique mais une cascade : énergie brute (combustion totale) → moins les crottins = énergie digestible → moins urine et méthane = énergie métabolisable → moins l'extra-chaleur de digestion = énergie nette, la seule vraiment utilisable.
• Chaque étage retire une fraction variable selon l'aliment : l'énergie digestible ne vaut en moyenne que 60-70 % de l'énergie brute, et la suite dépend fortement de la teneur en fibres.
• Le système américain mesure l'énergie digestible (en Mcal, facile à mesurer) ; le système français mesure l'énergie nette (en UFC, plus fidèle). Aucun n'est « meilleur » : ils ne mesurent pas la même chose.
• Il n'existe aucun coefficient unique pour convertir ED en EN : l'énergie digestible surestime les fourrages et les protéines, et sous-estime les lipides.
• Le gras est le carburant le plus dense (9,4 Mcal/kg d'énergie brute, ≈ 3 à 3,5 UFC/kg) : il concentre l'énergie sans gonfler le volume ni la chaleur de digestion.

Sources

1. Equine Clinical Nutrition, 2ᵉ éd., R. J. Geor, P. A. Harris & M. Coenen (dir.), 2023.
2. Alimentation du cheval, R. Wolter, 2004.
3. Manual of Equine Nutrition and Feeding Management, C. Z. Buckhout & B. E. Lindberg, 2022.
4. Equine Nutrition and Feeding, D. Frape, 4ᵉ éd., 2010.